Bu Blogda Ara

23 Ocak 2011 Pazar

Orman Parçalanmasının, Bok Böceği Topluluklarına Etkisi ve Bitki Üremesindeki İşlevsel Sonuçları

Tüm dünyada, yağmur ormanları, yılda 150.000 km²'yi aşan net tropik orman tahribi nedeniyle, hızla yok olmaktadır. Orman tahribi, kaçınılmaz olarak parçalanma ile sonuçlanmakta ve her ikisi de, biyolojik çeşitliliğe büyük tehdit oluşturmaktadır.

Ormanların parçalara ayrılmasının etkileri üzerine yapılan çalışmaların çoğu, -örneğin, bitki ve hayvan nüfuslarının ve topluluklarının miktarındaki ve çeşitliliklerindeki parçalanma sonucu değişiklikler gibi- doğrudan birinci dereceden etkileri üzerine odaklanmıştır. Böyle çalışmalar, bazı türlerin parçalanmadan olumsuz; diğerlerinin ise, olumlu etkilendiğini göstermiştir. Rezerv planlamasının ve yönetiminin, parçalanmanın hedef türlerdeki ve topluluklardaki doğrudan etkileri hakkındaki detaylı çalışmaları gerektirdiği doğru olduğu halde, daha bütünleyici bir yaklaşım da zorunludur. Tozlaşma ve tohum dağıtımı gibi, etkilenen nüfusların ve toplulukların ekosistem süreçlerinde oynadığı role odaklandıracak yüksek dereceli işlevsel tepkilerin incelenmesi ise bir alternatiftir. Çoğunlukla, yaşam ortamının parçalanmasının, bu hayvan-bitki etkileşimlerini muhtemelen bozduğunun belirtilmesine karşın, çok az sayıda çalışma, gerçekten, bu konuya hitap etmektedir.

Tohum dağıtılmasının incelenmesi, özellikle yağmur ormanlarıyla ilgilidir; çünkü meyve yiyen hayvanlar, bu ekosistemlerdeki omurgalı biyokütlesinde baskındır ve ağaç türlerinin % 75'inden fazlası, hayvanların tüketmesine uyum sağlamış görünen meyveler üretmektedir. Meyve-meyve yiyen etkileşiminin anlaşılmasındaki hayati bir yön, ana dağıtıcı tarafından bırakıldıktan sonraki tohumların yazgısıdır. Örneğin, memelilerin dışkısıyla dağıtılan tohumlar, çoğunlukla dışkı kümeleri halinde birikmektedir. Bu dışkı, beslenme ya da yumurtlama için dışkıyı gömen bok böceklerini cezbetmektedir. Ayrıca; bok böcekleri, dışkıda kazara bulunan tohumlardan bazılarını gömerek, ikincil tohum dağıtıcıları olarak da görev yapmaktadır. Dışkı maddesinin kokusu, kemirgenlerin de ilgisini çeker ancak bok böceklerinin aksine, dışkıda bulunan tohumları faal olarak çıkarıp tüketirler ve böylece, temelde tohum avcıları olarak faaliyet gösterirler. Kemirgenlerce tohumların görme ve koku ile belirlenmesi, tohumun gömülmesinden etkilenir ve tohum avlama oranları; gömülen tohumlarda, yüzeyde açık bırakılan tohumlara nazaran büyük oranda daha azdır. Bunun sonucu olarak, bok böceklerince gömülen tohumlar, büyük olasılıkla kemirgenlerin gözünden kaçacaktır. Etrafı dışkı ile çevrilen tohumlar, bu nedenle, aynı türün dışkıyla yayılmayan ( memelilerce tükürülmüş ya da düşürülmüş, kuşlarca kusulmuş, vb.) tohumlarına göre çok farklı kader yolları izlerler. Eğer bir bitki türünün, dağıtım ekolojisi ve üreme gereksinimleri hakkında tam bir anlayış sahibi olmak istersek, bok böceklerince ikincil dağıtılma gibi, tohumun bırakılmasından sonraki kaderini etkileyen etmenleri araştırmalıyız.

Tropik orman bölgelerindeki bok böceği topluluklarının bileşimi ve/veya yapısı, bitki örtüsü tipinden büyük oranda etkilenmektedir ve bunun sonucu olarak, -ağaç kesme; ormanların fidanlıklara, ekinlere ve meralara dönüştürülmesi gibi- orman müdahalelerine ve ormanların parçalanmasına karşı çok hassastır. Genelde, hem tür zenginliğinin hem de bireylerin miktarının, orman parçalarında azaldığı ve parçaların, çoğunlukla sürekli ormana göre değişmiş bir tür bileşimine sahip olduğu bilinmesine rağmen, değişen bok böceği topluluklarının ikinci dereceden ya da işlevsel etkileri, çoğunlukla tropik orman parçaları bakımından bilinmemektedir. Sadece, Klein'ın yaptığı çalışma, küçük orman parçalarındaki bok böceği yoğunluklarındaki düşüşün, dışkı ayrıştırılma oranındaki sert düşüşle ilişkili olduğunu göstermiştir. Parçalanma çalışmalarının, tür zenginliğine ve miktarına birinci dereceden etkileri ile verilere dayanarak, işlevsel tepkileri göstermesinden çok, doğrudan parçalanmanın işlevsel tesirlerini ölçmeye başlaması önemlidir.  

Bu çalışmada, orman parçalanmasının fonksiyonel etkilerini olduğu kadar, birincil tesirlerini de ölçecek deneysel bir yaklaşım kullanıyorum. Önce, orman parçalarındaki bok böceği topluluklarının yapısındaki ve bileşimindeki değişikliklerin miktarını belirliyorum ve sonra, bitki üremesini etkilerken, ikincil tohum dağıtıcıları olarak bok böceklerinin oynadıkları roldeki değişiklikleri tayin ediyorum. Yöneltilen özel sorular şöyledir:

  1. Parçalanma, bok böceği topluluğunu nasıl etkiler?
  2. Dışkıyı ortadan kaldırma ve tohum gömme oranları, orman parçaları ve sürekli orman arasında farklılık gösterir mi?
  3. Tohumların uzun dönemli kaderi, bok böcekleriyle ve tohum avcılarıyla etkileşimlerinden belirlendiği gibi, orman parçalanmasından nasıl etkilenmektedir?  
Bok Böcekleri Toplulukları, Dışkının Ortadan Kaldırılması ve Tohum Gömme

10 ha'lık parçalarda ve sürekli ormanda, aynı sayıdaki bok böceği türleri yakalanmış, ancak 1 ha'lık parçada ise bunun yarısı kadarı ele geçmiştir. Böceklerin ortalama büyüklüğü, orman alanı genişledikçe artmıştır. 1 ha'lık parçada ve sürekli ormanda, eşit sayıda birey avlanmış; fakat 10 ha'lık alanda bu miktar, 2 katından daha fazlasına çıkmıştır. Bu sonuçlar, Klein'ın aynı çalışma alanında yürüttüğü inceleme ile sadece kısmen uyumludur. Sürekli ormanda, Klein, hem 10 ha'dakinden hem de 1 ha'dakine göre, daha çok türe, daha fazla bireye ve daha büyük böceklere rastlamıştır. Şimdiki çalışmadan olan farklılığı, kısmen dışkıyla ele geçirdiği böceklerle, leşle avlamış olduğu böceklerini bir araya getirmiş olduğu, Klein'ın analiz yönteminden kaynaklanmaktadır. Üstelik, Klein, böcekleri her bir alanda, sadece bir kez yakalamıştı ve bu da, örnekleme yöntemini, bok böceği toplamanın zamansal ve mekansal dalgalanmalarına duyarlı hale getirmekteydi. Sonunda, Klein, çalışmasını yürüttüğü zaman; parçalar, 2-6 yıl boyunca çevreden yalıtılmıştı; oysa, benim çalışmam sırasında, bu süre, 13-18 yıla çıkmıştır. Birim alanda artan dışkı miktarı nedeniyle, 10 ha'lık parçalarda, bireylerin sayıları yükselmeye başladığı halde, azalan dışkı mevcudiyetinden ötürü, zamanla 1 ha'lık parçalardan daha fazla türün ortadan kalkmış olması da mümkündür. Bu, orman parçalarındaki yaşamsal ve yaşamsal olmayan koşulların çok zaman değişimi göstermesi gerçeğinin belirmesi ile de tutarlılık göstermektedir.

Fakat niye 10 ha'lık parçalarda bok böceklerinin miktarı, böylesine yüksektir? Bok böceği topluluklarının bileşimi ve yapısı, taze dışkı mevcudiyeti ile son derece ilişkilidir. Birçok Neotropik ormanda, bok böceği topluluklarının komik maymun dışkılarıyla büyük oranda desteklendiği ileri sürülmektedir. Komik maymunlar, Orta Amazonlar'daki 10 ha'lık parçalarda canlılığını sürdürebilmişlerdir. Ancak, sürekli ormandaki bir komik maymun sürüsünün yaşam alanı, yaklaşık 30 ha.dır. Maymun sürülerinin büyüklüğü, parçalardaki ve sürekli ormandaki benzer olduğu (kişisel gözlem) için, 10 ha'lık alanda sınırlandırılmış olan bir maymun sürüsünde, maymun yoğunluğu daha yüksektir ve bunun sonucu olarak, sürekli ormandaki bir sürüye göre, birim alanda daha fazla dışkı mevcuttur.

Bu çalışmadaki dışkının ortadan kaldırılma oranı, 10 ha'lık parçalarda ve sürekli ormanlarda benzerdir, ancak 10 ha'lık parçalarda önemli ölçüde daha düşük olmuştur. Bu sonuçlar, Klein'ın inceleme alanındaki bulguları ile uygundur.  Dışkının ortamdan temizlenmesinin, sürekli ormanda ve 10 ha'lık parçalarda benzer olması gerçeği, 10 ha'lık parçalarda yakalanmış çok daha yüksek böcek sayısına bakılmaksızın, dışkının ortamdan kaldırılmasını tayin etmeden önce geçen zamanın sonucu olabilir. Dışkının temizlenme oranlarının, eğer daha kısa zaman dilimlerinde ölçülürse (örneğin, 24 saat yerine 6 saat), 10 ha'lık alanlarda daha hızlı temizlenme oranlarının belirlenmesi mümkündür.

Alternatif olarak, sürekli ormandaki böceklerin ortalama büyüklüğünün daha yüksek oluşu, 10 ha'lık parçalara benzer dışkı temizlenmesi oranına sahip olmasından sorumlu olabilir. Hem tüketilen dışkı miktarı hem de dışkı gömme oranı, bok böceği büyüklüğü ile olumlu yönde ilişkilidir. Ele geçen böcek sayısı, sürekli ormanda yakalanan sayıya benzer olmasına rağmen, 1 ha'lık parçalardaki düşük dışkı temizlenmesinden, en olası biçimde küçük ortalama böcek büyüklüğü de sorumlu olabilir.

Büyük böcekler, ayrıca küçük olanlarına göre, dışkıda mevcut tohumların daha fazlasını gömmektedirler. Özellikle büyük tohumlarda olmak üzere, ikincil tohum dağıtımındaki büyük böceklerin önemi, sürekli ormandan büyük böceklerin çıkarıldığı zaman, Pouteria tohumlarının daha az oranda gömüldüğü, 2. deneyin sonuçlarıyla teyit edilmiştir. Benzer şekilde, iki büyük türün tohumları (Micropholis ve Pouteria), sürekli ormana göre, daha düşük ortalama büyüklükteki böceklerin bulunduğu parçalarda, daha az sayıda toprağa gömülmüştür. Bu, yine, özellikle büyük böceklerin, büyük tohumların ikincil dağıtıcıları olarak önemli rolünü vurgulamaktadır.  

Gömme derinliği bakımından; veriler, sürekli ormandakine göre, orman parçalarında daha sığ derinliklerde olma eğilimi göstermektedir. Ancak, farklılıkların çoğu, küçük örnek büyüklükleri ve büyük değişimden dolayı, önemli değildir. Gömme derinliği, tohumun kaderinin belirlenmesinde önemli bir etmendir. Kemirgenlerce tohumun bulunması, derinlik arttıkça düştüğü halde; derinliğin artması da çimlenen tohumların görülmeme olasılığını artmaktadır. Sürekli ormanlarla orman parçaları arasındaki gömme derinlikleri farklılıklarının, biyolojik açıdan önemli olup olmadığını sınayacak ek deneylerin yürütülmesi yerinde olur.

Uzun Dönemli Tohum Yazgıları

Micropholis, Pourouma ve Pouteria tohumlarının yenmesi, orman parçalarında, sürekli ormana göre daha yüksek olmuştur. Bu sonuç, Malcolm'un (1997) sürekli ormana kıyasla, orman parçalarındaki artan kemirgen nüfusunun BDFFP (Orman Parçalarının Biyolojik Dinamikleri Projesi) rezervlerine dair bulguları ile tutarlıdır. Diğer çalışmalar da, orman parçalarındaki ve/veya orman sınırları civarındaki kemirgenlerin ya da diğer tipteki tohum avcılarının (örneğin; böcekler, tohum ile beslenen kuşlar) yoğunluklarının arttığına değinmektedir.

Çalışılan üç tohum türü için ve tüm alanlarda, dışkıdaki tohumlardan ve dışkıda olmayan tohumlardan çıkan fidelerin oranı aynı kalmıştır. Bu, -sürekli ormanda buna ek sekiz tohum türüyle yapılan- benzer bir çalışmanın sonucuyla tutarlıdır ve memelilerin dışkısıyla dağıtılan tohumların uzun dönemli yazgısının, diğer araçlarla (örneğin, kuşlarca istifra edilmiş halde) dağıtılan tohumlarınkiyle aynı olduğunu göstermektedir.

Bununla birlikte, orman tabanında kalmış (dışkısıyla ya da dışkısız halde) tohumlarla bok böceklerince gömülmüş tohumlar karşılaştırıldığında, gömülmüş tohumlardan, yüzeydeki tohumlara nazaran, yüzdece daha yüksek oranda Micropholis ve Pouteria fideleri meydana gelmiştir. Bu, ilave 8 tohum türüyle sürekli ormanda gerçekleştirilen bir deneyin sonuçlarıyla uyumludur. Ayrıca, en azından Micropholis tohumları açısından, gömülmüş tohumların yüzeyde bulunanlara göre üstünlüğü, orman parçalarında, sürekli ormanlardakine göre çok daha belirgindir (Şekil.1). Bu, muhtemelen parçalarda daha fazla tohumun yenmesinden dolayıdır. Üstelik, mikroklimatik (dar iklim bölgesi) koşullar, çoğunlukla orman parçalarında değişime uğramıştır ve sürekli ormandakine nazaran, daha fazla dalgalanmaktadır. Orman parçalarında, sürekli ormana göre, yenmesinden bağımsız olarak, yüzey tohumlarında çimlenmenin azaldığı gözlenmektedir. Bunun sonucu olarak, parçalardaki gömülü tohumlar, sürekli ormanda gömülü tohumlara göre, yüzey tohumlarından çok daha bağdaşık (homojen) bir çevreyle karşılaşabilirler.

Sonunda, bu sonuçları bir yere kadar genelleştirmek mümkün olmasına rağmen, tohumun hayatta kalması ve fidan oluşturması açısından bok böceklerince tohumun gömülmesinin sağlayacağı üstünlük, tohum türleri arasında büyük oranda değişmektedir. Örneğin, bu çalışmadaki Micropholis ve Pouteria tohumları, tohumun gömülmesinden Pourouma tohumlarına göre, daha fazla yarar sağlamış görünmektedir. Bu, daha uzun çimlenme sürelerinden dolayı, tohum avcılarına daha uzun süre maruz kalmalarından ya da büyüklüklerinin daha fazla olmasından ötürü, ilk söylenen türlerin daha yüksek seviyede avlanmalarından kaynaklanmıştır. Ayrıca, Micropholis ve Pouteria tohumları, tohumlarının kurumasını engellediği için, bok böceklerince gömülmelerinden, diğer tohum türlerine nazaran daha fazla yarar sağlayabilirler ve bazı Sapotaceae türlerinin yaşama yeteneği, su kaybına karşı çok hassastır.

Son Sözler

Pek çok bölgede, bok böceklerinin en önemli besin kaynağı, memeli otçulların dışkısıdır. Amazonlar'daki 10 hektara kadar olan orman parçalarında, komik maymunlar dışındaki tüm büyük memeliler, tipik olarak yok olmaktadır ve bunun sonucunda, dışkı mevcudiyeti büyük oranda değişebilir. Ancak, birkaç Neotropik bölgedeki bok böcekleri topluluklarının, komik maymun dışkısıyla büyük oranda desteklendiği iddia edilmektedir. Meksika'da, araştırmacılar, orman parçalarında yakalanan böcek sayısının ve biyokütlesinin bu parçalardaki komik maymun yoğunluğuyla olumlu ilişkili olduğunu göstermiştir. Üstelik, komik maymunlar, muhtemelen diğer Neotropik ormanlarda olduğu kadar, Orta Amazonlar'daki pek çok orman parçasında da ana tohum dağıtıcılarından biridir. Bu nedenle, orman parçalarındaki komik maymunların tohum dağıtıcıları olmalarının yanında, sağlıklı bir bok böceği topluluğunun sürdürülmesine yardım etme işlevi vardır. Sağlıklı bir bok böceği topluluğu, öyleyse, toprak havalanmasının kolaylaştırılması, besin çevriminin hızlandırılması, mikoriza birliklerinin artırılması ve parazit nüfuslarının azaltılması gibi diğer ekosistem hizmetlerini sağlamakta olduğu kadar ikincil tohum dağıtımında da önemli bir rol oynamaktadır. Çevresel süreçlerin normal işlemediği ve uzun dönemde birliklerinin bileşimi sert bir şekilde değişebilecek ormanların oluşması tehdidi, tek bir tür ya da tür grubuna parçalanmanın etkilerine odaklanan çalışmalar nedeniyle, gözden kaçırılabilir. Üst seviyedeki etkileşimler hakkındaki çalışmaların, aşırı talep gördüğü ve düşük başarı ihtimali olduğu iddia edilmesine karşın, üzerinde durulan türlerin, etkileşimde bulunduğu diğerleriyle ve ilgili olduğu ekosistem süreçleriyle ilişkilendirilmeye başlanması şarttır.

Şekil 1. Sürekli ormanda (srk-E ve srk-B), 10 ha'lık orman parçalarında (10-CO ve 10-PA) ve 1 ha'lık orman parçalarında (1-CO ve 1-PA) yakalanan; ortalama birey sayısı (a), ortalama tür sayısı (b) ve ortalama böcek boyu (c). Örnek büyüklükler; sürekli orman ve 10 ha'lık parçalar için 5 tuzaklama dönemi; 1 ha'lık parçalar için ise, 3 tuzaklama dönemidir (Her bir dönemde, 6 tuzağın verileri birleştirilmiştir). Hata çubukları, ± 1 standart hatayı göstermektedir. Çubuğun üzerine gelen harfler, istatistiksel yönden homojen örneklerdir (p> 0,05).



24 saat sonra geride kalan dışkı kümelerinin yüzdesi. Çubukların üzerinde belirtilen harfler, istatistiksel olarak homojen örnekleri tanımlamaktadır (p> 0,05). Kullanılan dışkı kümesi sayısı, her bir çubuğun üzerinde gösterilmektedir. Yer kısaltmaları, Şekil.1'de açıklanmıştır.
Şekil 3. Sürekli ormanda ve orman parçalarında bok böceklerince gömülen; Pouteria (a), Micropholis (b) ve Pourouma (c) tohumlarının yüzdesi. Çubukların üzerindeki harfler, istatistiksel yönden homojen örnekleri ifade etmektedir (p> 0,05). Her bir çubuğun üzerinde, tohum sayısı verilmilştir. Yer kısaltmaları, Şekil.1'de açıklanmıştır. 

















Şekil 4. Sürekli ormanda, 10 ha'lık parçalarda ve 1 ha'lık parçalarda, böceklerce gömülen ve dışkıya yerleşmiş tohumlardan (siyah çubuklar), dışkıya yerleşmiş ancak böceklerce gömülmemiş tohumlardan (gri çubuklar) ve dışkıya yerleşmemiş tohumlardan (beyaz çubuklar) çıkan 3 türe ait fide yüzdesi. Tohumların sayısı, her bir çubuğun üzerinde verilmiştir.  






















Kaynak: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1034/j.1600-0587.2003.03362.x/full

Hiç yorum yok:

Yorum Gönder